Fisiologia dos Núcleos da Base: controle do fluxo motor

Foto por David Hofmann no Unsplash

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Os Núcleos da Base são definidos como um conjunto de núcleos formados por substância cinzenta (corpos de neurônios) envoltos por substância branca (fibras axonais) dos hemisférios cerebrais. Eles são  fundamentais para o controle do movimento corporal. Sua fisiologia é bastante complexa, e está intimamente ligada ao córtex motor primário e ao trato piramidal, que é o caminho pelo qual a informação motora vai do cérebro à medula espinhal. Neste texto vamos revisar a fisiologia básica dos Núcleos da Base.

Componentes e funções:

Os núcleos da base são formados pelo núcleo Caudado, núcleo Putâmen (que juntos formam o núcleo Estriado), núcleos Globo Pálido Interno e Externo, o núcleo Subtalâmico de Luys e a Substância Negra que se encontra no Mesencéfalo, esta última é a região onde temos a produção do neurotransmissor chamado de Dopamina. Esses núcleos estão ligados ao controle de padrões complexos de movimentos, e auxiliam o córtex cerebral na execuÇão de padrões motores subconscientes, promovem ajustes posturais e realizam movimentos sequenciais e simultâneos. Assim, os núcleos da base fazem parte do sistema motor acessório, pois não são os responsáveis por iniciar o movimento propriamente dito, essa função pertence ao córtex motor primário. No entanto, juntamente com o Cerebelo, possui importante função no ajuste fino dos movimentos motores.

Vias Direta e Indireta, os caminhos que modulam o movimento:

Os núcleos da base exercem sua ação no movimento através de duas vias: a via direta e a via indireta.

A via direta é a via favorável à execução do movimento, ou seja, ela aumenta a probabilidade de que o movimento ocorra. Ela se inicia através de um estímulo excitatório (pelo neurotransmissor Glutamato) proveniente do córtex cerebral, que estimula o núcleo Estriado. Este inibe o Globo Pálido Interno através do neurotransmissor GABA (neurotransmissor inibitório). Por sua vez o Globo Pálido Interno não executa a sua função de inibir o Tálamo. Com o Tálamo “livre”, ou seja, sem o estímulo inibitório do globo pálido interno, ele retorna o estímulo excitatório ao córtex que dá continuidade ao estímulo até a medula espinhal para realizar o movimento. Por este motivo dissemos antes que a via direta aumenta a probabilidade de que ocorra o movimento, pois ela permite que o Córtex Cerebral permaneça ativado.

Já a via indireta é contra à execução dos movimentos, de forma oposta à via direta. Ela inicia da mesma forma que a via direita, com um estímulo excitatório vindo do córtex cerebral até o núcleo Estriado. Entretanto, nesse caso, o núcleo estriado inibe o Globo Pálido Externo (e não o Interno). Com o Globo Pálido Externo inibido, o núcleo Subtalâmico de Luys fica “livre” para estimular o Globo Pálido interno, que, por sua vez, inibe fortemente o Tálamo, impedindo que a informação chegue no córtex e que ocorra o movimento.

Assim, as vias direta e indireta têm ações opostas. O aumento ou diminuição da atividade de qualquer uma delas pode levar a uma alteração significativa no controle motor, como podemos observar na Doença de Parkinson.

Durante o repouso, o córtex diminui a sua ação sobre o núcleo estriado, assim, o Globo Pálido interno fica “livre” para inibir a ação do o Tálamo sobre o córtex cerebral. Dessa forma, a informação não chega ao córtex e o movimento não ocorre.

A Dopamina:

As vias direta e indireta são as principais vias pelas quais os Núcleos da Base controlam os movimentos. Além do controle do córtex cerebral, ainda há outro neurotransmissor de extrema importância que está envolvido no controle dessas vias: a Dopamina. A Dopamina é produzida pela parte compacta da Substância Negra (ou Nigra), que está localizada no Mesencéfalo, e age no núcleo estriado, atuando através de receptores denominados D1 e D2 (vias dopaminérgicas que interagem com as vias direta e indireta, respectivamente). Suas funções são estimular a via direta ("pró-movimento") e inibir a via indireta ("contra o movimento"). Dessa forma, vemos que quando a Dopamina entra no circuito dos núcleos da base, ela sempre irá facilitar o movimento, pois estimula uma via "pró-movimento" e inibe uma via "contra o movimento".

Alterações patológicas nos núcleos da base:

Diversas doenças podem acometer os núcleos da base, e elas se caracterizam por uma alteração na fluidez do movimento, dando origem a sintomas motores. Estes sintomas podem ser hipercinéticos (aumentado dos movimentos) ou hipocinéticos (redução dos movimentos). A Doença de Huntington é um exemplo de doença que acomete os núcleos da base e causa sintomas, em geral, hipercinéticos como a coréia. Jxá a Doença de Parkinson, que é causada por uma degeneração dos neurônios produtores de Dopamina, é o principal exemplo de doença que cursa com uma redução no fluxo de movimentos, ou sintomas hipocinéticos como a lentidão ou dificuldade para começar os movimentos (bradicinesia). Perceba que as doenças que acometem os núcleos da base não causam uma redução de força, pois essas alterações ocorrem nas patologias que acometem diretamente a via motora primária, ou trato piramidal.

Conclusão:

Obviamente que este texto mostra um modelo simplificado que tenta explicar a fisiologia dos Núcleos da Base. No entanto, trata-se apenas de um modelo simplificado. A fisiologia destes núcleos segue sendo investigada e o seu melhor entendimento pode abrir caminho para novos tratamentos para as doenças que cursam com comprometimento dos Núcleos da Base. O modelo apresentado consegue justificar a bradicinesia vista na Doença de Parkinson, mas não consegue explicar totalmente outro sintomas comum: o tremor. Fica evidente que os circuitos dos Núcleos da Base são fundamentais para o controle fino motor. No entanto, quase a totalidade do Córtex Cerebral envia informações a esta região e não apenas o Córtex Motor. Isso ajuda a entendermos porque muitas das doenças que causam comprometimento dos Núcleos da Base também cursam com alterações complexas como por exemplo comportamentais ou psiquiátrica.

Referência:

1. Guyton & Hall; Tratado de Fisiologia Médica.

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Autores:

Dr. Fabrício Kleber

Acad. Samuel Sottili Viezzer

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Publicado originalmente em 2020 na plataforma Vitallogy.